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犀牛
一類大型植食性哺乳動物
犀牛是犀科（拉丁學名：Rhinocerotidae）動物的總稱。犀科下現存有4屬5種犀牛：蘇門答臘犀（拉丁學名：Dicerorhinus sumatrensis）、爪哇犀（拉丁學名：Rhinoceros sondaicus）和印度犀（拉丁學名：Rhinoceros unicornis）分布于東南亞及南亞，黑犀（拉丁學名：Diceros bicornis）和白犀（拉丁學名：Ceratotherium simum）分布于非洲東部和南部。犀牛是一種大型植食性哺乳動物，全身多呈灰色或棕色，頭大，腿短，有1到2個角，每只腳有三趾。犀角由成層的角蛋白組成，偷獵者為牟利獲取犀角而宰殺犀牛，因而，每年都有數以百計的犀牛被殺害。
基本信息
英文名
Rhinoceros
拉丁學名
Rhinocerotidae
分布區(qū)域
非洲及亞洲熱帶地區(qū)
命名者
John Edward Gray
命名年份
1821
科學分類
界
動物界（Animalia）
門
脊索動物門（Chordata）
綱
哺乳綱（Mammalia）
目
奇蹄目（Perissodactyla）
科
犀科（Rhinocerotidae）
屬
雙角犀屬（Dicerorhinus），獨角犀屬（Rhinoceros），黑犀屬（Diceros），白犀屬（Ceratotherium）
種
蘇門答臘犀，爪哇犀，印度犀，黑犀，白犀
在印度犀和白犀中，雄性個體體型明顯大于雌性個體，而其它犀牛兩性體型差異不明顯。大型的犀科動物如白犀，體長可達3.7~4米，肩高1.8米，重2300千克。最小的犀科動物是蘇門答臘犀，體長通常在2.5米，肩高1.2~1.45米，重500~960千克。
犀牛分布于非洲及亞洲熱帶地區(qū)。犀牛傾向于靠近水源，常棲息于大草原、灌叢帶或茂密的森林中，分布于非洲的白犀和黑犀相對更傾向于開闊的棲息環(huán)境。除白犀常營群體活動外，其他種的犀?；臼菃为毣顒拥囊剐行詣游?。犀牛的妊娠期一般為510~570天，生產間隔常為2~4年。野外壽命一般在35~50年。
分類與演化
分類與命名
早在距今3萬年前，犀牛就已經被非洲及歐洲的古人類注意到且描繪于洞穴巖畫上。在公元前398年，印度的犀牛被古希臘歷史學家Ctesias記述在他的書中。1821年，英國動物學家約翰·愛德華·格雷（John Edward Gray）首次對犀科進行命名。盡管在1845年，英國古生物學家歐文（Owen）也對犀科進行了命名，但根據國際動物命名規(guī)約（ICZN），最初的命名為有效命名。
犀牛的英文名Rhinoceros來自于希臘語，“rhino”意為鼻子，“ceros”意為角。
演化與系統發(fā)育
現存犀牛僅剩四屬（雙角犀屬、獨角犀屬、黑犀屬與白犀屬）五種：蘇門答臘犀、爪哇犀、印度犀、黑犀和白犀。化石證據表明，犀牛曾有超過30個屬，分布于歐亞大陸、北美及非洲各地。在第三紀（距今4000千萬~200萬年）時，犀牛繁榮一時，而大眾熟知的披毛犀（Coelodonta antiquitatis）在歐洲存活到末次冰期（約15000年前）才滅絕。根據化石群證據，犀科的種群多樣性在中新世（距今約2300~500萬年）中期和中新世晚期早段達到最大值。
犀超科（Rhinocerotoidea）傳統上包括奇蹄犀科（Hyracodontidae）、鱷齒犀科（Amynodontidae）和犀科，截至2021年，發(fā)現最早的犀超科化石年代坐落在始新世早中期。根據形態(tài)學分析和分子學證據，構成有角亞目（Ceratomorpha）的犀超科和貘超科（Tapiroidea）都是獨立的單系群，共同祖先為鉤足犀科（Isectolophids）和冠犀科（Lophialetids）。根據貝葉斯系統發(fā)育學尖端定年分析，犀超科與貘科可能在古新世（距今約6500~5300萬年）中期分化。另外，遺傳學證據表明，犀超科在距今約6000萬年前與貘科（Tapiridae）分開，而現存所有犀牛所屬的犀亞科Rhinocerotinae與已滅絕的板齒犀亞科（Elasmotheriinae）的共同祖先可追溯至距今約3600萬年前。目前的證據支持犀科起源于北美。
犀科的系統發(fā)育樹，Liu S等[17]制作
DNA證據表明，現存非洲兩個屬的犀牛與現存亞洲三個屬的犀牛在約距今1600萬年前分開演化，而現存非洲的兩個屬——黑犀屬和白犀屬在距今約685萬年前分化。根據解剖學形態(tài)分析、古蛋白分析及遺傳學證據，犀牛現存亞洲的三個屬中，雙角犀屬的蘇門答臘犀與獨角犀屬的爪哇犀和印度犀是姐妹群關系，它們的分化發(fā)生在距今約1500萬年前，而獨角犀屬的兩個種的分化發(fā)生在距今約430萬年前。
形態(tài)特征
體型
在印度犀和白犀中，雄性個體體型明顯大于雌性個體，而其它犀牛兩性體型差異不明顯。大型的犀科動物如白犀，體長可達3.7~4米，肩高1.8米，重2300千克。最小的犀科動物是蘇門答臘犀，體長通常在2.5米，肩高1.2~1.45米，重500~960千克。
白犀
犀角
所有犀牛的角都是從皮膚生長出來，不與頭骨相連，由類似于指甲纖維的成層的角蛋白組成，因而十分堅硬。犀角終生生長，斷裂后也可再生。犀角一般不用于打斗，而是用于挖泥、拽食物枝葉以及在茂密森林中穿行時對腦袋和鼻子提供保護作用。
黑犀
白犀、黑犀和蘇門答臘犀鼻上均長有兩個大小不等的角，前角相對于后角更長。且在白犀和黑犀中，相比于雄性個體，前角在雌性個體中更長且纖細。白犀的前角長度可達1.66米，短角也可長到0.55米。蘇門答臘犀雌性個體的兩個角退化成短結節(jié)。
蘇門答臘犀，照片由26Isabella拍攝，未作修改
印度犀和爪哇犀均為獨角，但印度犀的犀角呈黑色，平均長0.53米。爪哇犀的犀角呈灰色或灰棕色，在雄性個體中角長通常不超過0.20米，許多雌性個體無角或僅有一個小結節(jié)。
其它特征
犀牛頭骨細長，向后逐漸抬高。除白犀外，犀牛一般擁有與烏龜十分相似的頭部，在吻部收窄。腦容量小，鼻骨向前突出，可能向前延伸至上頜骨范圍之外。有24~34顆牙齒，主要是用于研磨食物的前臼齒和臼齒。眼睛相對其體型而言較小，有短而直立的耳朵，皮膚厚實，體毛稀疏，僅在耳部邊緣及尾巴處有少量體毛，胸膛寬闊，身軀粗壯，四肢粗短，每只腳有三趾。
印度犀
爪哇犀，照片由Scott Nelson拍攝，未作修改
分布棲息
地理分布
棲息環(huán)境
犀牛傾向于靠近水源，常棲息于大草原、灌叢帶或茂密的森林中，分布于非洲的白犀和黑犀相對更傾向于開闊的棲息環(huán)境。蘇門答臘犀偏好植被茂密的高地或熱帶、亞熱帶低地森林環(huán)境，爪哇犀偏好熱帶、亞熱帶潮濕闊葉林環(huán)境，印度犀、白犀及黑犀都偏好熱帶、亞熱帶草地、稀樹森林及灌叢帶環(huán)境，但黑犀也常棲息于沙漠及干旱灌叢帶環(huán)境。
生活習性
覓食行為
所有的犀牛都是植食性動物，其龐大的體型及后腸發(fā)酵機制使得它們可以承受相對高纖維的食譜，在可選擇的情況下它們更偏向于咀嚼更富有營養(yǎng)的樹葉。所有犀牛都需要飲水，且日常在小池塘或河邊飲水。犀牛一般在早上、傍晚或夜間進食，在一天最熱的時間段休息。根據吻部形狀發(fā)育不同，一般分為食草者和食樹葉者（包括樹葉、嫩枝和水果）。白犀方形的吻部可使它僅通過食草就能獲取充足的食物。
社會行為
除白犀常營群體活動外，其他種的犀牛基本是單獨活動的夜行性動物。雄性犀牛會占據小片領地，僅允許“臣服”于它的一到兩個雄性個體在領域內活動。領地一般通過糞便堆中留下的氣味及蹤跡進行劃分，雄性犀牛還會通過尿液對領地進行標記。
白犀成年雌性個體及幼崽很少單獨活動，它們常成對出現。在幼崽出生后2-3年才會離開母親，而雌性個體則會加入年齡相近的由雌性個體及幼崽組成的小團體，一般這種團體個體數在6個左右，幼崽數量不超過2個。與雌性個體不同，雄性個體常單獨活動，僅在發(fā)情期時聚集到一起。
雄性犀牛之間有時候會發(fā)生激烈的打斗。非洲的黑犀和白犀通常使用前角向上戳刺作為攻擊手段，而亞洲的犀牛通常張開嘴巴，使用下門齒獠牙戳刺對方，蘇門答臘犀使用的是下犬齒。
交流
犀牛視力很差，無法識別出30米開外的靜態(tài)物體，但嗅覺和聽覺十分靈敏。其管狀結構的耳朵使其能聽到很細微的聲響。然而，它們對環(huán)境的監(jiān)測與交流更多倚賴于嗅覺。犀牛可以發(fā)出一系列不同的聲音，在白犀中這種發(fā)聲機制在群體交流中發(fā)揮著重要的作用。
生長繁殖
繁殖特征
雄性犀牛在7~8歲時性成熟，然而他們在占有第一個領地前一般不進行交配。通常來說，雄性犀牛會在10歲時占有第一個領地。雌性犀牛則在4~6歲時性成熟。產崽可以發(fā)生在一年的任何一個月份，非洲的犀牛傾向于在雨季交配，因而產崽高峰期在雨季末到旱季中。求偶及交配持續(xù)的時間都很長，一對配對的犀牛常相伴約四個月。懷孕周期常為510~570天，一胎一仔。生產間隔可短至22個月，但常為2-4年。
犀牛與其幼崽
生長發(fā)育
在生產前幾周，雌性個體會尋找有茂密遮擋物的隱蔽地點進行產崽。剛出生的幼崽體型相對來說很小，體重約為雌性成年個體的4%，在印度犀和白犀中大約65千克，黑犀大約40千克。幼崽剛出生就可以站立活動，在成長期會一直跟隨在母親身旁，直至下一個幼崽出生才離開，這期間由雌性犀牛指導幼崽。印度犀和白犀幼崽傾向于跑在雌性犀牛前方，而黑犀幼崽常跟隨在后方。當遭遇危險時，雌性白犀會站出來保護幼崽。犀牛的野外壽命一般在35~50年。
種間關系
天敵
犀牛幼崽會被大型貓科（Felidae）動物捕食，而成年犀牛在自然界中沒有天敵，最大的天敵是人類。
共生
物種保護
物種現狀
犀牛曾廣泛分布于歐洲、亞洲及非洲，直至20世紀初，在亞洲及非洲大陸上仍存在超過50萬頭犀牛，直至1970年，這個數量下降到70000頭。截至2022年，全球所有犀牛的總數不足27000頭，數量自2012年起持續(xù)下滑。爪哇犀僅存的最后一個種群的數量較為穩(wěn)定，但面臨著人類土地擴張和棲息地不足的威脅。非洲的白犀種群數量因人類偷獵而持續(xù)下降。
致危因素
犀牛致危的主要原因在于偷獵者為牟利獲取犀角而宰殺犀牛，因而，每年都有數以百計的犀牛被殺害。同時，人類對其棲息地的侵占與破壞也對犀牛的生存造成嚴重的威脅。
保護級別
2018年，國際自然保護聯盟（IUCN）將印度犀列為易危（VN）物種。
2019年，國際自然保護聯盟（IUCN）將蘇門答臘犀、爪哇犀列入極危（CN）物種。
2020年，國際自然保護聯盟（IUCN）將黑犀列入極危（CN）物種，白犀列入近危（NT）物種。
2023年，白犀南非及斯威士蘭種群被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅱ，其余犀牛被列入附錄Ⅰ。
保護措施
1993年中國應CITES公約要求禁止了犀角貿易活動。
聯合國環(huán)境規(guī)劃署為幫助非洲國家減少并最終杜絕野生動植物非法交易，通過《禁止非法買賣野生動植物合作執(zhí)法行動盧薩卡協定》。至2019年，肯尼亞、埃塞俄比亞、南非等非洲多國簽署了該協定。非洲各國還通過設立禁獵區(qū)和提供特別保護等措施，對犀牛進行保護。
多國將犀牛遷入國家自然保護區(qū)及國家公園中對其進行保護。一些自然保護區(qū)加強了巡邏，制定了針對偷獵者更為嚴厲的法規(guī)。
主要價值
一，犀牛作為大型食草動物，對于保持眾多物種棲息的草地和林地發(fā)揮著關鍵作用。
二，犀牛有助于當地旅游業(yè)的經濟增長及提供就業(yè)機會。
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